Belangrijkste verschil - C3 versus C4-cyclus

C3- en C4-cyclus zijn twee soorten cyclische reacties die optreden als de donkere reactie van de fotosynthese. Fotosynthese is de productie van eenvoudige organische moleculen, glucose uit anorganische moleculen, koolstofdioxide en water, waarbij zonlicht als energiebron wordt gebruikt. Tijdens de fotosynthese wordt de lichtreactie gevolgd door de donkerreactie. C3-cyclus wordt ook wel Calvin cyclus, terwijl de C4-cyclus wordt genoemd Hatch-Slack-cyclus. De grootste verschil tussen C3- en C4-cyclus is de eerste stabiele verbinding die door deze reacties wordt geproduceerd; de eerste stabiele verbinding die in de C3-cyclus wordt geproduceerd, is een verbinding met drie koolstofatomen die 3-fosfoglycerinezuur (PGA) wordt genoemd terwijl de eerste stabiele verbinding die in de C4-cyclus wordt geproduceerd, is een verbinding met vier koolstoffen die oxaalazijnzuur (OAA) wordt genoemd.

Dit artikel onderzoekt,

1. Wat is C3-cyclus? – Kenmerken, proces, functie 2. Wat is C4-cyclus? – Kenmerken, proces, functie 3. Wat is het verschil tussen C3- en C4-cyclus?

Wat is C3-cyclus?

C3-cyclus is een van de twee reactieroutes die kunnen optreden in de donkere reactie van fotosynthese. Het komt in alle planten voor. Drie stappen worden waargenomen in de C3-cyclus. Tijdens de eerste stap wordt koolstofdioxide gefixeerd in ribulose-1, 5-bisfosfaat, waardoor een onstabiele verbinding met zes koolstoffen wordt gevormd, die vervolgens wordt gehydrolyseerd tot een verbinding met drie koolstofatomen, 3-fosfoglyceraat. Kooldioxidefixatie wordt gekatalyseerd door het enzym rubisco, dat wordt aangetroffen in het stromale oppervlak van het thylakoïdemembraan in de chloroplast. De fixatie van kooldioxide is de snelheidsbeperkende stap van de C3-cyclus. Vanwege de katalytische imperfectie van het enzym rubisco, reageert het enzym met moleculaire zuurstof door een proces dat fotorespiratie wordt genoemd. Twee moleculen van 3-fosfoglyceraat worden gevormd door de eerste stap van de C3-cyclus per enkele koolstofdioxidefixatie. Tijdens de tweede stap wordt één molecuul 3-fosfoglyceraat gereduceerd, waardoor drie soorten hexosefosfaten worden gevormd: fructose 6-fosfaat, glucose 6-fosfaat en glucose 1-fosfaat. Het resterende 3-fosfoglyceraat wordt gerecycled en vormt ribulose-1, 5-bisfosfaat. De C3-cyclus is weergegeven in figuur 1.

Figuur 1: C3-cyclus

Wat is C4-cyclus?

C4-cyclus is de andere reactieroute die optreedt in de donkere reactie van fotosynthese. De planten, die groeien in warme en droge omgevingen zoals suikerriet, maïs en krabgras, gebruiken de C4-route tijdens fotosynthese. De gasuitwisselende huidmondjes worden in deze planten het grootste deel van de dag dicht gehouden om het overmatige vochtverlies in droge en warme omstandigheden te verminderen. Daardoor wordt de kooldioxideconcentratie in de bladeren van de plant ook verminderd door de voortgang van de C3-cyclus. Wanneer de kooldioxideconcentratie laag is, wordt de fotorespiratie verbeterd, waardoor de efficiëntie van de fotosynthese wordt verminderd. Om de efficiëntie van fotosynthese tijdens droge en warme omstandigheden te verhogen, voeren die C4-planten de C4-cyclus uit.

Twee soorten cellen zijn betrokken bij de C4-cyclus: mesofylcellen en bundelschedecellen. Het vaatweefsel van het blad is omgeven door bundelschedecellen. De structuur van het blad van C4-planten wordt beschreven door Kranz anatomie. Fosfoenolpyruvaat reageert met koolstofdioxide in de mesofylcellen en vormt oxaalacetaat, een verbinding met vier koolstofatomen. De reactie wordt gekatalyseerd door het enzym fosfoenolpyruvaatcarboxylase, dat ongevoelig is voor zuurstof. Oxaalacetaat wordt vervolgens gereduceerd tot malaat, dat wordt overgebracht naar bundelschedecellen. In de bundelomhulselcellen wordt malaat gedecarboxyleerd door het koolstofdioxide te verwijderen, waardoor het in de C3-cyclus terechtkomt. De C4-cyclus is weergegeven in figuur 2.

Figuur 2: C4-cyclus

Verschil tussen C3- en C4-cyclus

Eerste stabiele verbinding

C3-cyclus: De eerste stabiele verbinding die in de C3-cyclus wordt geproduceerd, is een verbinding met drie koolstofatomen die 3-fosfoglycerinezuur wordt genoemd.

C4-cyclus: De eerste stabiele verbinding die in de C4-cyclus wordt geproduceerd, is een verbinding met vier koolstofatomen die oxaalazijnzuur wordt genoemd.

Eerste waarneming

C3-cyclus: C3-cyclus werd voor het eerst waargenomen door Melvin Calvin.

C4-cyclus: C4-cyclus werd voor het eerst waargenomen door Hatch en Slack.

Alternatieve namen

C3-cyclus: C3-cyclus wordt Calvin-cyclus genoemd.

C4-cyclus: C4-cyclus wordt Hatch-Slack-cyclus genoemd.

Aanwezigheid

C3-cyclus: C3-cyclus is te vinden in alle planten.

C4-cyclus: C4-cyclus wordt alleen gevonden in C4-planten zoals sorghum en maïs.

Primaire kooldioxide-acceptor

C3-cyclus: De primaire kooldioxide-acceptor is een verbinding met vijf koolstoffen, Ribulosebifosfaat (RUBP).

C4-cyclus: De primaire kooldioxide-acceptor is een drie-koolstofverbinding, fosfoenolpyrodruivenzuur (PEP).

Carboxylase-enzym

C3-cyclus: Het carboxylase-enzym is Rubisco in C3-planten.

C4-cyclus: De carboxylase-enzymen zijn PEP-carboxylase en Rubisco.

Koolstoffixatie

C3-cyclus: Een enkele koolstoffixatie vindt plaats in de C3-cyclus.

C4-cyclus: Dubbele koolstoffixaties komen voor in de C4-cyclus.

Efficiëntie in koolstoffixatie

C3-cyclus: Koolstoffixatie is minder efficiënt en traag in de C3-cyclus.

C4-cyclus: Koolstoffixatie is efficiënter en sneller in de C4-cyclus.

Vereisten van de koolstoffixatie

C3-cyclus: De fixatie van een enkel koolstofmolecuul vereist 3 ATP en 2 NADH.

C4-cyclus: De fixatie van een enkele koolstoffixatie vereist 5 ATP en 3 NADH.

Soorten chloroplasten

C3-cyclus: Granulaire chloroplasten zijn betrokken bij de C3-cyclus.

C4-cyclus: Granulaire en agranulaire chloroplasten zijn betrokken bij de C4-cyclus.

Anatomie van Kranz in bladeren

C3-cyclus: Kranz-anatomie is afwezig in bladeren van de C3-planten.

C4-cyclus: Kranz-anatomie is aanwezig in bladeren van de C4-planten.

Cellen

C3-cyclus: C3-cyclus wordt uitgevoerd door mesofylcellen.

C4-cyclus: C4-cyclus wordt uitgevoerd door zowel mesofylcellen als bundelmantelcellen.

Optimale temperatuur

C3-cyclus: De optimale temperatuur van de C3-cyclus is 20-25 graden Celsius.

C4-cyclus: De optimale temperatuur van de C4-cyclus is 30-45 graden Celsius.

Bij zeer lage kooldioxideconcentraties

C3-cyclus: De C3-cyclus kan niet doorgaan bij zeer lage kooldioxideconcentraties.

C4-cyclus: De C4-cyclus kan plaatsvinden bij zeer lage kooldioxideconcentraties.

Effect van zuurstof

C3-cyclus: C3-cyclus wordt geremd door zuurstof.

C4-cyclus: Er wordt geen remming van de c4-cyclus waargenomen met de C4-cyclus.

Zonlicht

C3-cyclus: C3-cyclus kan worden verzadigd met zonlicht.

C4-cyclus: C4-cyclus verzadigt niet met zonlicht.

Fotorespiratie

C3-cyclus: Aanzienlijke hoeveelheid fotorespiratie wordt waargenomen in de C3-cyclus.

C4-cyclus: Een verwaarloosbare hoeveelheid fotorespiratie wordt waargenomen in de C4-cyclus.

Conclusie

C3- en C4-cyclus zijn de twee soorten donkerreacties die optreden tijdens fotosynthese. C3-cyclus vindt plaats in alle planten bij 20-25 graden Celsius, terwijl de C4-cyclus alleen voorkomt in C4-planten bij 30-45 graden Celsius. Tijdens de C3-cyclus wordt een enkele koolstoffixatiegebeurtenis waargenomen, terwijl tijdens de C4-cyclus twee koolstoffixatiegebeurtenissen worden waargenomen. Fotorespiratie vindt plaats tijdens de C3-cyclus, maar verwaarloosbare hoeveelheden fotorespiratie treden op tijdens de C4-cyclus. De efficiëntie van de C3-cyclus is laag in vergelijking met de efficiëntie van de C4-cyclus. Het belangrijkste verschil tussen de C3- en C4-cyclus is het aantal koolstoffen in de eerste stabiele verbinding die in elke cyclus wordt geproduceerd.

Referentie: 1. Berg, Jeremy M. "De Calvin-cyclus synthetiseert hexosen uit koolstofdioxide en water." Biochemie. 5e editie. Amerikaanse National Library of Medicine, 1 januari 1970. Web. 16 april 2017. 2. Lodish, Harvey. "CO2-metabolisme tijdens fotosynthese." Moleculaire celbiologie. 4e editie. Amerikaanse National Library of Medicine, 1 januari 1970. Web. 16

Afbeelding met dank aan: 1. "Calvin-cycle4" door Mike Jones - Eigen werk (CC BY-SA 3.0) via Commons Wikimedia 2. "HatchSlackpathway2" door HatchSlackpathway.svg: *HatchSlackpathway.png: werk met adenosinederivaten: Jamouse-afgeleid werk: adenosine (talk) - HatchSlackpathway.svg (CC BY-SA 2.5) via Commons Wikimedia